作   者

赵雪琴^1，2，张娜^1，2，

周宇晨³，高亚男²，李 睿^1，2，

姜竺言^1，2，* 蒋丹¹ ，* 张荣^2，4

作者单位

引用格式

赵雪琴,张娜,周宇晨,等.高盐胁迫对南美白对虾影响的研究进展[J].农产品加工,2025,(07):82-87+92.

基金项目

中国农业科学院创新工程项目 （CAAS-ASTIP-08-IFST-09）；昌吉州紧缺创新人才、庭州特聘专家引才专项 （2024 年 4 月 29 日）；兴辽英才计划“农业专家”子项目“农业科技人才” （XLYC2213043）；辽宁省科技计划联合计划 （2024JH2/10260008）。

摘   要

南美白对虾属海水虾类，经盐度驯化后可在 0.05%~7.80%盐度的水体中养殖，高盐虾在风味、品质等方面优于低盐虾。综述了高盐胁迫对南美白对虾生长性能和生理调控影响的研究进展，了解南美白对虾耐盐胁迫的分子基础，可为高盐虾的养殖提供科学依据，促进盐田水域的高值化利用。

关 键 词

南美白对虾；肌肉品质；盐胁迫；调控机制

正   文

南美白对虾 （Litopenaeus vannamei） 为十足目对虾科对虾属，又称白皮虾、白对虾，学名凡纳滨对虾，属温带、热带海水虾。南美白对虾可耐受0.05%~7.80%的盐度范围，经盐度驯化后可在不同盐度水域中养殖，是我国对虾养殖的主要品种。2022 年我国南美白对虾海水养殖产量为 134 万 t，淡水养殖产量为 76 万 t ^[1]。其中，淡水养殖是仅次于海水养殖的一种方式，盐度多集中在1.0%~2.5%，南美白对虾具有生长速度快、产量高的优势^[2-5]。

我国有 0.46 亿 hm2 盐碱水资源，遍及我国 19 个省市和自治区，大多属于高盐水^[6]。近年来，研究人员利用部分高盐度水体开展了南美白对虾的养殖，发现高盐度水体养殖的南美白对虾肉质更紧实、更富弹性，且高盐度水体养殖被认为在国内和国际市场上具有重要的经济意义^[7-10]。南美白对虾适应高盐胁迫是一个复杂的生理调控过程，是南美白对虾体内脂质代谢相关信号通路、紧密连接信号通路和甲状腺激素信号通路等多条通路协同作用的结果。了解南美白对虾应对盐胁迫的分子基础，可为优化南美白对虾的养殖提供理论指导，对开发和利用高盐度水资源具有重要的意义。

1 盐胁迫对南美白对虾生长性能的影响

1.1 对生长发育的影响

在南美白对虾可耐受的盐度范围内，随养殖水盐度梯度的升高，南美白对虾的生长发育减缓。赵玉超等人^[11]为探讨高盐度条件下南美白对虾仔虾的耐盐性，试验设置了 4.0%，5.0%，6.0%，6.5%共4 个 盐度梯度，以盐度 3.0%为对照，研究发现盐度 4.0%，5.0%，6.0%，6.5%南美白对虾的平均日增重分别为对照组的 84.53%，60.99%，46.19%，27.71%，且存活率随盐度升高而显著降低。BRAY W A 等人^[12]报道了养殖水盐度从 2.5%升高到3.5%时，南美白对虾的生长减缓，盐度4.9%时生长受到了明显的抑制。李娜^[13]研究高盐对南美白对虾特定生长率的影响，试验设置 3%，4%，5%，6%共4 个盐度梯度，且各处理组间差异显著 （p<0.05），研究发现盐度 3%时特定生长率最高，为 56.24%，盐度 6%时特定生长率最低，为 3.70%；随养殖水盐度的升高，南美白对虾的生长发育减缓。已有研究报道，盐胁迫会对南美白对虾体内各种酶和转运体的表达造成影响，从而破坏核酸和蛋白质的合成及分解平衡，影响南美白对虾的生长发育^[14]。LI C 等人^[15]采用高通量实时荧光定量 PCR 技术，从分子水平研究了盐胁迫对南美白对虾的影响，研究发现与发育和代谢相关的 TANC2 蛋白编码基因下调，表明南美白对虾的发育可能受到了抑制，间接解释了高盐度环境下南美白对虾生长迟缓的原因。

高盐胁迫对南美白对虾生长发育的影响见图 1。

由图 1 可知，南美白对虾在适应环境盐度的过程中，压力信号传导到受体，调控相关通路，以减少应激损伤，导致发育代谢相关的 TANC2 蛋白编码基因下调，从而致使细胞分裂分化速度变慢，生长减缓。

1.2 对肌肉品质的影响

南美白对虾的肌肉品质包括基本营养成分、风味和质构特性等。在南美白对虾可耐受的盐度范围内，随养殖水盐度梯度的升高，南美白对虾的风味和品质不断提升。

不同养殖盐度条件下南美白对虾基本营养成分含量见表 1。

由表 1 可知，在养殖时间相同的情况下，随养殖水体盐度的增加，肌肉组织中水分含量呈下降趋势，粗蛋白含量总体呈上升趋势，粗脂肪含量差异不显著。不同盐度养殖的南美白对虾肌肉组织中，除水分外粗蛋白含量最高，且均具有高蛋白、低脂肪的特点。

养殖水体盐度对南美白对虾的风味有显著影响，在南美白对虾的可耐受盐度范围内，肌肉组织的风味随养殖水盐度的增加而提升。养殖水体盐度发生变化，影响南美白对虾肌肉组织中氨基酸的含量，南美白对虾可能是通过增加肌肉中氨基酸的含量来适应养殖水体盐度的增加^[19]。QIN K X 等人^[20]以盐碱水和普通海水养殖的南美白对虾为材料测定肌肉组织中的必需氨基酸和风味核苷酸，研究发现盐碱组的必需氨基酸 （TEAA） 质量浓度为 （238.41±46.24） mg/mL，显著高于普通海水组 （107.06±15.65） mg/mL；盐碱组风味核苷酸质量浓度为 （2 948.51±233.66） μg/mL，显著高于普通海水组 （2 530.37±114.67） μg/mL，且必需氨基酸和风味核苷酸的协同作用会导致更高的风味 （EUC） ^[21-22]。

有关南美白对虾在可耐受盐度范围内随盐度升高其品质特征变化情况，研究发现高盐虾的品质优于低盐虾^[23-24]。其中，硬度、弹性是衡量肌肉品质的重要指标^[25-26]，在一定范围内虾肉组织的硬度、弹性高，其肉质更加有嚼劲。有文献报道，虾肉的硬度、咀嚼性与肌纤维密度呈正比^[27]。高盐度的生长环境使得南美白对虾生长更缓慢、肌纤维更粗^[28-30]。这种纤维组织的变化，可能来自生长环境中较高离子浓度的影响，盐度降低了肌肉组织中自由水的含量，引起了肌肉的收缩，诱导钠离子与肌球蛋白分子发生交联，使肌肉组织更具弹性和拉伸性。

高盐水养殖南美白对虾肌肉品质形成机理见图 2。

由图 2 可知，南美白对虾在高盐度水体中通过主动调节，吸收足够的钠离子来适应环境，高盐诱导了蛋白与离子交联，导致细胞分裂速度慢，从而形成的虾肉组织更加紧实、弹滑，间接解释了南美白对虾在可耐受的盐度范围内，随养殖水体盐度升高其品质提升的原因。

2 高盐胁迫对南美白对虾生理调控的影响

盐度是直接影响南美白对虾渗透平衡、能量代谢、氧化应激、酸碱平衡的重要环境因子^[31]。养殖水体的盐度发生变化时，南美白对虾体内响应盐胁迫的信号转导网络会被激活，信号被发送到虾体内的鳃、肝胰腺等器官，从而启动脂质代谢相关信号通路和紧密连接信号通路等进行调控。调控通路主要涉及 4 个方面：第一，渗透平衡，渗透调节是必不可少的生理过程，能够调节虾体内和环境中离子浓度的差异；第二，能量代谢，脂肪酸代谢起至关重要的作用，是盐胁迫过程中的主要供能方式；第三，氧化应激，氧化还原过程是主要的生理反应，抗氧化指标通常可在一定程度上反映南美白对虾对水体盐度的适应情况；第四，酸碱平衡，酸碱平衡是南美白对虾适应环境的重要特征，可维持细胞内外的pH 值在恒定范围。

2.1 渗透平衡

养殖水体盐度发生改变会对南美白对虾的体液组成和渗透压造成直接的影响^[32]。为了适应环境，南美白对虾会启动紧密连接信号通路等进行渗透体内平衡的调控。南美白对虾在渗透体内平衡调控的过程中，细胞外侧膜中多不饱和脂肪酸 （LC-PUFA）的含量增加，多不饱和脂肪酸具有增加膜面积的功能，可使更多的水分流入、流出细胞质，从而增强南美白对虾的渗透调节能力，提高存活率^[33-34]。王聪^[35]从转录组水平分析了盐胁迫对南美白对虾的影响，表明了调控水通道蛋白的基因 （LvAqpl、LvBib-L）在盐胁迫过程中显著上调。水通道蛋白可使水分子快速流出或流入细胞膜，帮助细胞调整内外渗透压平衡^[36]。南美白对虾在渗透体内平衡调控过程中，神经内分泌因子可作为一种递质或激素传递压力信号，刺激细胞膜产生重要的褶皱系统，增加质膜上Na+ /K+ -ATP 酶位点和离子通道的数量^[37-38]。南美白对虾在受到盐胁迫时，虾体内会启动 p53 信号通路、蛋白酶体和离子通道等，其中离子运输是南美白对虾主要的耐盐调节机制^[39]，包括 Na+ 、K+ 、H+ 和 Cl - ，这些离子可通过酶位点和离子通道进行运输；激活的氯化钠共转运蛋白 （SLC12A1） 对 Na+ 、K+ 、Cl - 的外部吸收及释放具有直接的影响^[40-41]，其可将 K+ 从细胞质输送到胞外空间，将 Na+ 、Cl - 从细胞质外输送到细胞质内。其次，渗透胁迫信号传递至蛋白亚家族 G 成员 1 （ABCG1），可介导胆固醇 （CHOL）

从膜内转运到膜外，CHOL 可通过对代谢的影响提高南美白对虾的渗透调节能力^[42]，推测 ABCG1 等蛋白离子转运体可能帮助 CHOL 进入代谢活跃的组织，从而增强渗透调节能力。已有文献报道，内质网上的重要转运蛋白 （SEC） 在盐胁迫过程上调明显，

SEC61 参与内质网核糖体 （RI） 新生蛋白上信号肽（SPs） 的识别和切割，可降解错误折叠蛋白，通过增加细胞内游离氨基酸的含量来适应环境^[43]。

高盐胁迫下南美白对虾的渗透平衡调控见图 3。

由图 3 可知，南美白对虾主要通过离子运输和活性蛋白的调节来响应高盐度的胁迫。

2.2 能量代谢

养殖水体盐度会对南美白对虾的能量代谢产生影响，随着养殖水体盐度梯度的升高，南美白对虾图 3 高盐胁迫下南美白对虾的渗透平衡调控体内脂肪酸的合成增加^[44]。HU D X 等人^[45]在南美白对虾响应盐胁迫的反应中，将差异丰度基因富集分析，发现许多基因的表达存在相似的差异，主要参与糖酵解或糖异生、TCA 循环和氧化磷酸化等能量相关通路。WANG X 等人^[46]采用 RNA-seq 方法测定了南美白对虾对急性盐胁迫的响应，研究发现参与盐胁迫的能量代谢通路主要有氧化通路、信号转导通路和代谢通路，其中南美白对虾体内的氨基酸、碳水化合物和脂肪酸在通路调节过程中起至关重要的作用。已有研究报道，当碳水化合物缺乏时，南美白对虾主要依赖肝胰脏中的脂肪酸分解来获取能量^[47]。研究人员对盐胁迫下南美白对虾的肝胰脏分子通路进行分析，研究发现在脂肪细胞因子信号通路中，基因 （FACS） 在长链脂肪酸生物合成中起作用，并且在盐胁迫过程中显著下调^[48-49]，推测南美白对虾更倾向于使用短链脂肪酸补充能量，而选择性地保留长链不饱和脂肪酸，饱和脂肪酸生物合成的增强将为南美白对虾响应盐胁迫提供足够的能量^[50]。

高盐胁迫下南美白对虾的能量代谢调控见图 4。

由图 4 可知，氨基酸通过乙酰化生成乙酰 -CoA 参与能量代谢，其中谷氨酸、精氨酸和脯氨酸等氨基酸代谢途径都发生了显著变化^[51]，合成大量的脂肪酸用于能量代谢。

2.3 氧化应激反应

正常条件下，南美白对虾体内活性氧 （ROS） 的产生和消除保持稳态，但养殖水体的盐度突然发生改变，盐胁迫会刺激虾体内 ROS 的产生，从而打破这种稳态，为了适应环境盐度的变化，虾体内会启动抗氧化防御系统，进行氧化应激的调控。龙丽娜等人^[52]证明了盐度对南美白对虾的抗氧化水平具有明显影响，不同强度盐胁迫下的氧化应激表现为ROS生成变化的强度。耐盐南美白对虾体内存在完整的抗氧化自我保护机制，可使细胞免于氧化损伤^[53]。南美白对虾在遭受盐胁迫时，虾体内会积累过量的ROS，引起氧化应激反应，激活 P53 诱导细胞凋亡^[54]，造成虾体内各种生理生化进程受阻等^[55]，但氧化应激可激活蛋白质泛素化和辅酶 Q 生物合^[56]，以去除过量产生的 ROS。YE Y C 等人^[57]比较了耐盐杂交和在不同盐度 （0.1%，0.5%，1.5%） 下培养正常生殖的南美白对虾的抗氧化能力，研究发现与正常品系相比，杂交品系在盐胁迫下有更好的抗氧化能力，抗氧化酶 （超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽转移酶等） 活性更强。

高盐胁迫下南美白对虾的氧化应激反应调控见图 5。

由图 5 可知，盐胁迫上调了虾体内抗氧化酶活性的表达，及时清除氧化应激产生的 ROS，降低南美白对虾的氧化损伤，下调细胞死亡速率。

2.4 酸碱平衡

高盐度水具有 pH 值高、碳酸盐碱度高、水质类型多等特点，pH 值高会影响南美白对虾体内的酸碱平衡^[58]，严重影响其摄食、生长及生理代谢，为了适应环境，虾体内会激活相关基因进行调控。其中，编码 V 型质子 ATP 酶亚基 E （ATP6V0、ATP6V1） 的基因，该基因与 H+ 跨膜结构域相关，可通过消耗ATP 主动转运 H+ 来调节细胞内外的酸碱平衡^[59]；还有一种被称为 SERCAs 的 ATP 酶可结合细胞质中的 Ga2+ 并将其运输到内质网腔，同时释放 H+ 以维持酸碱平衡^[60]。WEN H 等人^[61]在南美白对虾响应高 pH 值（9.3±0.1） 胁迫的试验中，对南美白对虾的鳃组织进行转录组分析，发现环核苷酸门控通道 - Ca2 （+ CNGC Ga2+ ）和斑块 1（Ptc1）检测为 cAMP 信号通路中的主要注释组分，表明 CNGC-Ga2+ 在 cAMP 信号通路中检测到 Ca2+ 和 Ptc1 可能分别是转导和维持高 pH 值胁迫信号的候选组分。

3 结语

经过盐度驯化后，南美白对虾可在高盐度水体中养殖，且产量可高达 400~500 kg / 亩 （1 亩为 0.067 hm）2 ，已成为我国东部沿海和西部地带的盐碱 水资源利用的农业主导产业，具有广阔的发展前景。高盐度水体养殖的南美白对虾风味、肌肉回弹性好，但在品质评价、加工技术、产品研发等方面有待深入的研究。因此，深入开展高盐胁迫对南美白对虾体细胞和分子反应的研究，有助于品质评价标准的健全和加工产品的开发。

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